Nuevos datos sobre la historia evolutiva del asno y la influencia de la selección sobre la pigmentación del pelaje
Investigadores de la UAB y del CRAG han participado en el estudio más completo del genoma del asno hecho hasta ahora. La investigación confirma que el proceso de domesticación se produjo en el Noreste de África hace 6.000 años y que la preferencia humana por ejemplares con coloración intensa del pelaje favoreció la selección sobre un gen que, tanto en los asnos como en los caballos, regula la pigmentación.
09/12/2020
Nature Communications acaba de publicar el estudio de genética poblacional más exhaustivo hecho hasta ahora sobre la evolución de los asnos. La investigación permite avanzar en el conocimiento sobre dónde, cuándo y cómo se produjo su domesticación; y también observar los sesgos reproductivos que el manejo ganadero ha producido en la variabilidad de la especie. Liderada por investigadores de China, han participado los científicos de la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB) Jordi Jordana y Marcel Amills, también investigador, junto con Antonia Noce, del Centro de Investigación en Agrigenómica (CRAG).
La investigación ha implicado la obtención de la secuenciación genómica más precisa del asno y ha permitido analizar la variabilidad genómica de 126 asnos domésticos de 9 países y 7 salvajes (6 africanos y 1 asiático).
Los resultados confirman los datos de un estudio previo hecho en 2004 sólo a partir de ADN mitocondrial (heredado por vía materna): que el asno fue domesticado en el Noreste de África y, por lo tanto, su ancestro sería el asno salvaje africano (Equus africanus) y no el asiático (Equus hemionus). A pesar de que no hay suficientes evidencias para afirmar si el proceso de domesticación tuvo lugar en una o en más áreas geográficas, o si implicó a una o más subespecies, el centro primario de domesticación más plausible, con la información genética y arqueológica disponible hasta la fecha, sería Egipto.
El estudio distingue dos linajes genéticos muy diferenciados, que se separaron hace aproximadamente 6.000 años: uno correspondería a los asnos de la África Tropical (Kenia, Etiopía, Nigeria) y el otro a los del Norte de África y Eurasia (Egipto, España, Irán, Kirguistán y China). “Los asnos ibéricos pertenecen a este segundo grupo, mostrando una mayor afinidad con la subpoblación de Egipto y diferenciándose genéticamente y de forma clara de las poblaciones asiáticas”, señala Jordi Jordana.
Un tercer gran grupo diferenciado de los dos anteriores es el de Oceanía, representado por Australia. Aun así, esta fuerte diferenciación se debería a un efecto fundador importante, causado por el limitado número de individuos transportados por los colonizadores británicos hace unos 200 años, así como por los efectos de un aislamiento geográfico prolongado y elevada deriva genética. Sin embargo, con quien muestra una mayor afinidad genética la población australiana es con la población española, hecho que evidencia su origen europeo ancestral.
En el ámbito de las razas españolas, el estudio “corrobora resultados y conclusiones anteriores, como la marcada ascendencia común de las razas Andaluza y Majorera de Canarias, perfectamente diferenciadas en todos los análisis (polimorfismos autosómicos, DNA mitocondrial y Cromosoma Y, de las otras razas de pelaje negro del estado español (Catalana, Balear, Zamorano-Leonesa y Encartaciones del País Vasco)”; apunta Jordi Jordana.
Repercusiones genéticas de la selección
El estudio revela que, contrariamente a lo que se había descrito, en la historia evolutiva del asno existió un sesgo reproductivo significativo, fruto del proceso selectivo que tuvo lugar durante o después de la domesticación. “La variabilidad del cromosoma Y del asno es bastante baja, mucho menor que la variabilidad mitocondrial. Esto sugiere que, históricamente, tal como ya se había demostrado en el caballo, un bajo número de sementales fueron usados de forma muy intensiva como reproductores, apareándose con numerosas hembras”, explica Marcel Amills.
Por otro lado, los investigadores también han estudiado la huella de la selección sobre dos patrones de pigmentación claramente diferenciados en los asnos: el patrón Dun, más ancestral, caracterizado por una fuerte dilución de la pigmentación -los individuos son grises, cobrizos, loberos o ratoneros-, y el denominado no-Dun, en que no existe esta dilución de la coloración y, por tanto, los individuos, esencialmente asnos domésticos, mantienen una pigmentación más intensa y los pelajes básicos negros y castaños.
La investigación ha descubierto que una mutación en el gen TBX3 es la responsable de la coloración no-Dun en el asno. En el caballo, dos mutaciones diferentes de la observada en asnos, pero localizadas en el mismo gen, son las responsables de la coloración no-Dun. Igualmente, este trabajo ha demostrado que la base bioquímica de la dilución de la pigmentación es muy similar en caballos y asnos, puesto que en ambas especies el gen TBX3 afecta a la simetría de la distribución de los gránulos de pigmento en el pelo.
“Este resultado demuestra que el proceso de selección de coloraciones no diluidas que tuvo lugar en caballos y asnos hace miles de años, posiblemente en los inicios de la domesticación, tuvo como diana el mismo gen (TBX3) en ambas especies, dándose un proceso de selección convergente”, señala Marcel Amills. “No se conoce el motivo de la selección para el color. Quizás por capricho o por motivos prácticos, como por ejemplo facilitar la localización de los animales, o bien por razones culturales o religiosas”, añade.
“El proceso de domesticación implicó cambios en la morfología, color, reproducción y comportamiento de las especies domesticadas a través de la selección ejercida por los seres humanos, pero no se sabe si esta selección actuó sobre genes diferentes en cada especie o bien sobre un mismo conjunto de genes comunes a las diferentes especies domesticadas. Tal como se ha dicho, en el caso de la pigmentación del caballo y del asno, la selección actuó sobre el mismo gen (TBX3) en ambas especies”, concluye Marcel Amills.
Cómo se ha hecho el estudio
Para hacer el estudio, combinando diferentes técnicas moleculares, se ha secuenciado en primer lugar, el genoma de un asno doméstico con una resolución y calidad muy superiores a los estudios precedentes. A continuación, se han secuenciado los genomas completos de 126 asnos domésticos de Europa (España, 6 razas), Asia (China, Irán, Kirguistán), África (Egipto, Kenia, Etiopía y Nigeria), y Oceanía (Australia). Esta fuente de información ha sido combinada con 7 genomas completos de asnos salvajes (3 hemionus, 1 onager, 2 kiang y 1 asno salvaje somalí), ya descritos.
A diferencia de trabajos previos, se han usado millones de marcadores genéticos (17 millones de polimorfismos autosómicos) con una distribución uniforme en todo el genoma del asno. También se ha comparado la diversidad genética de los asnos a escala mitocondrial y del cromosoma Y (13.000 polimorfismos), para comprobar si ha existido, o no, un sesgo reproductivo que haya afectado la variabilidad de la especie.
Referencia: Changfa Wang et al. Donkey genomes provide new insights into domestication and selection for coat color (2020) Nature Communications https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7